Микробиология образования специфических гумусовых веществ (часть 2)
20.10.2012

Многие микроорганизмы — грибы, бактерии и актиномицеты — способны образовывать темноокрашенные гумусоподобные соединения, по ряду признаков сходные с гуминовой кислотой. Меланиновые пигменты микроорганизмов и клеточные стенки после гибели клеток сохраняют значительную устойчивость и включаются в состав гумуса. О. Рейзингер и Г. Кильбертус наблюдали освобождение меланиновых гранул из клеток темноокрашенных грибов и отметили три пути этого процесса: спонтанное освобождение, происходящее без участия других организмов, с помощью беспозвоночных, питающихся грибами, и с участием миколитических бактерий. Б. Косинкевич обнаружила образование темноокрашенных гуминоподобных полимеров в культурах некоторых псевдомонад. Содержание этих соединений в клетках бактерий изменялось в пределах 0.06—0.18 мг на 1 мг сухого вещества.
В последнее время заметно возрос интерес к вопросу о том, в какой степени отдельные компоненты микробных клеток включаются в состав гумуса. Еще 20 лет тому назад Д.М. Новогрудский на основании анализа литературных данных того времени и результатов собственных экспериментов предположил, что преобладающая часть гумуса состоит из микробной плазмы. В конце 70-х гг. текущего столетия правомочно снова задать вопрос, что же представляет собой гумус: преобразованный растительный материал или преимущественно остатки микробных клеток и устойчивые продукты микробного обмена?
Обращалось внимание на тот факт, что в почве существует цикл превращений не только растительных остатков и остатков животных, но также и микроорганизмов (при этом вещество микробных клеток проходит через ряд последовательных микробных генераций), подчеркивались большое значение данной проблемы и слабая ее изученность в настоящее время.
М. Витками отмечает, что более 99% поступающих в почву с опадом калорий и минеральных веществ «проходит через микрофлору». Присутствие компонентов микробных клеток в различных фракциях гумуса было неоднократно подтверждено результатами многочисленных опытов с использованием микробной массы, содержащей 14C. В частности, было установлено, что меченый углерод внесенного в почву азотобактера входит в состав гуминовой кислоты и фульвокислот, a 14C гриба Aspergillus niger — в состав гумина. Через 3 мес после внесения в почву мицелия A. niger около 55% 14C было выделено в виде CO2 при дыхании, 30% было обнаружено во фракции гумина, 3% — во фракции фульвокислот и 1% — в составе гуминовой кислоты. Пo данным П. Боттнера с соавторами, основной материал внесенной микробной массы включается в состав гумуса и только 22—24% углерода микробных клеток подвергается минерализации. Имеются сведения о литическом разрушении клеток различных бактерий, грибов и актиномицетов под воздействием других компонентов микрофлоры и о высокой устойчивости некоторых клеточных компонентов к разложению. Особенно устойчивы клеточные стенки грибов меланинового типа. Показательно, что состав аминосоединений почвенного гидролизата в большей степени соответствует составу клеточных стенок микроорганизмов, чем их цитоплазмы.
Японские исследователи вносили в почву не микробную биомассу, а райграс, меченный по 14C, и изучали образующиеся при его разложении продукты. Через полгода была обнаружена полная минерализация 75% меченого углерода, а часть его поступила в состав аминосоединений. При этом выяснилось, что состав аминокислот этих соединений совершенно не соответствовал их составу в исходном растительном материале. Здесь были обнаружены аминосахара, накопление которых не характерно для тканей растений и животных, но которые содержатся в больших количествах в клеточных оболочках микроорганизмов.
Е.А. Пауль и В.Б. Мак-Гилл изучали продукты, образующиеся при разложении соломы, содержащей 14C и 15N. Первой и наименее устойчивой фракцией, включавшей указанные метки, была фракция фульвокислот. Основная же часть углерода и азота обнаруживалась в составе фракции крупнее 0.2 мкм, представляющей собой, по предположению авторов, обрывки микробных клеток, и фракции мельче 0.4 мкм, представленной, вероятно, экзоферментами, высокомолекулярными продуктами лизиса клеток и компонентами их протоплазмы. Таким образом, можно предполагать, что львиная доля гумусовых веществ почвы состоит из остатков микробных клеток и частично — из продуктов обмена микроорганизмов.
Как же это примирить с тем, что углерод микробной биомассы составляет обычно не более 2% от общего количества содержащегося в почве органического вещества?
Полагаем, что это обстоятельство могло бы иметь значение, если бы речь шла о рассмотрении всего находящегося в той или иной почве запаса гумуса как результата преобразования одной-единственной генерации микробных клеток.
В действительности же гумус каждой почвы создавался постепенно, и в этом процессе участвовали многочисленные, в течение сотен и тысяч лет сменявшие друг друга поколения грибов, бактерий и актиномицетов. Имеющиеся запасы гумуса (в состав которого входят фракции тысячелетнего возраста) в почвах можно рассматривать как интегральный итог продолжавшегося в течение длительного времени продукционного процесса микроорганизмов, сопровождавшегося разложением их остатков и консервацией наиболее устойчивых клеточных компонентов и продуктов микробного обмена.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий:
Введите два слова, показанных на изображении: *